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| Chapitre I. Introduction générale | ||
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Table des matières
« Studies of biotic interchange can also be rich sources for evolutionary biology. If the time of arrival of an invading lineage can be pinpointed, invaders can serve as good models for the study of speciation and changes in selective regimes. With invasion sure to play an increasingly important role in the ecology of the biosphere, a better understanding of the pattern and evolutionary consequences of biotic interchange is both theoretically interesting and practically useful. »(Vermeij 1991)
Comprendre comment la variation phénotypique est exprimée sous la pression de la sélectiondivergente et de l’homogénéisation par le flux génique est une question centrale en physiologie et en écologie de l’évolution (Garland et Carter 1994, Spicer et Gaston 1999, Schluter 2000). Lorsque la répartition d’une espèce comporte une mosaïque de milieux hétérogènes, l’expression des phénotypiques ou les traits physiologiques peuvent varier localement (Schluter 2000, Reylea 2002). Aussi, un environnement hétérogène qui présente des barrières aux flux géniques crééra un potentiel de divergence entre des populations isolées (Schluter 2000). Cependant, si le flux génique est suffisamment important pour contrecarrer une éventuelle pression locale de sélection, alors la diversité phénotypique, à l’échelle régionale, en sera homogénéisée. À l’inverse, s’il y a des barrières au flux génique entre les populations, une restructuration à l’intérieur de celles-ci pourra se réaliser avec un degré de divergence relié à la stabilité de ces barrières (Schluter 2000, Reznick et Ghalambor 2001). Tout au long de cette thèse, le terme « changement irréversible » est utilisé pour décrire tout ajustement dans les phénotypes ou traits physiologiques individuels, qui n’est pas dû à leur plasticité écologique, dans un environnement local (« local environment », sensu Spicer et Gaston 1999).
Un des grands objectifs de cette thèse est d’évaluer si la variation dans les réponses physiologiques des organismes colonisant des environnements hétérogènes représente simplement une plasticité phénotypique ou une différenciation irréversible menant à une divergence génétique, en utilisant comme modèle les populations de Dreissena spp. du fleuve et de l’estuaire du Saint-Laurent.
Dreissena spp. produit des larves planctotrophiques avec un pouvoir de dispersion élevée, passant entre 8 à 20 jours dans le milieu pélagique (Ackerman et Claudi 1992, McMahon et Bogan 2001). Les larves se fixent par la suite sur un substrat dur à l’aide de leurs filaments byssals adhésifs. Après s’être fixé, les juvéniles sont capables de se remettre en suspension, tandis que les adultes peuvent se mouvoir sur les sédiments de surface avec leur pied et procéder à une fixation secondaire dans un nouvel endroit. Les coûts énergétiques de cette manœuvre sont toutefois considérable (Martel 1993). Les moules adultes ont aussi la capacité de détacher leurs byssus et, encore une fois, ces déplacements s’effectuent sur une courte distance et à fort coût énergétique (Ackerman et Claudi 1992). Autrement dit, la dispersion passive au stade larvaire constitue de loin le vecteur principal de dispersion chez Dreissena spp. Ces moules sont très fécondes (>2·105œufs par femelle par an), ont une vie courte (4 à 7 ans dans les meilleures conditions) et forment des colonies importantes sur les substrats rocheux, mais ils peuvent également coloniser d’autres milieux comme la surface d’autres organismes (e.g., décapodes, gastéropodes) ou les coquilles vides de leurs congénères (McMahon 1996, McMahon et Bogan 2001). À l’échelle régionale, une voie navigable comme le fleuve et l’estuaire du Saint-Laurent offrent une gamme hétérogène de substrats durs, d’où une forte variabilité annuelle dans le recrutement et la densité des populations de Dreissena spp. (Figure 1.1).
Deux espèces colonisent le fleuve Saint-Laurent, la moule zébrée (Dreissena polymorpha Pallas) et la moule quagga (Dreissena bugensis Androsuv). Elles originent toutes deux de l’Eurasie et la région de la mer Noire, et ont transité à travers l’Europe de l’Ouest au siècle dernier pour aboutir dans l’est de l’Amérique du Nord au cours des deux dernières décennies (Mackie et Schloesser 1996, McMahon 1996). Les mécanismes qui ont permis cette dispersion rapide sont d’origine anthropique, en particulier par le réseau de canaux qui relie le bassin versant de la Mer Noire aux rivières du nord de l’Europe à la fin du XIXe siècle (Muller 2001). Plusieurs caractéristiques biologiques en font de Dreissena spp. un excellent envahisseur, par exemple l’ abondance de population polymorphique (Marsden et al. 1996, Garton et Haag 1991), le pouvoir de dispersion élevé conféré par les larves planctoniques (McMahon 1996, McMahon et Bogan 2001), l’absence de forts compétiteurs (McMahon 2002), et en Amérique du Nord, la faible abondance de prédateur (e.g. poissons se nourrissant de mollusques) (French et Love 1995, McMahon 2002). Les larves de ces moules ont, à de très nombreuses reprises, été transportées jusqu’au bassin des Grands Lacs par les eaux de ballast des bateaux transocéaniques à partir du début des années 1980 (Hebert et al. 1989, McMahon et Bogan 2001, Stepien et al. 2002). Les moules ont ensuite migré de la partie ouest du lac Érié vers le fleuve Saint-Laurent au début des années 1990, puis atteignirent l’estuaire fluvial quelques années plus tard (Ricciardi et al. 1996, Ricciardi et Whoriskey 2004).
Figure 1.1. Variation dans les densités de véligères et des adultes de Dreissena spp. dans le fleuve et l’estuaire fluvial du Saint-Laurent en 1991 (St. Lawrence Center, 1996).
La température et la nourriture semblent déterminantes pour les limites générales de répartition de Dreissena spp. (McMahon 1996, McMahon et Bogan 2001), tandis que les conditions de fixation, d’accessibilité du substrat, et les perturbations épisodiques (e.g., température létale, anoxie estivale, abrasion par les glaces) expliquent davantage leur répartition locale (Stoeckel et al. 1997, Carr et al. 2004 , Karatayev et al. 1998, Marsden et Lansky 2000). Malgré son introduction relativement récente en Amérique du Nord, il y aurait suffisamment de diversité génétique dans les populations du bassin des Grands Lacs et du fleuve Saint-Laurent, indiquant une introduction répétée et peu d’effet fondateur (« founder effect ») (Hebert et al. 1989, Marsden et al. 1996, Lewis et al. 2000, Stepien et al. 2002). Cette diversité génétique en combinaison avec un haut taux de fécondité et un pouvoir de dispersion élevé permet à Dreissena spp. de se maintenir à l’intérieur des habitats Nord américain suivant ses capacités physiologiques (Karatayev et al. 1998). Étant donné que cette espèce n’est présente dans le bassin des Grands Lacs que depuis le début des années 1980 (soit un maximum de 25 générations; Hebert et al. 1989, McMahon et Bogan 2001), des mécanismes génétiques aléatoires comme une accumulation différentielle des bénéfices liées aux mutations, peuvent expliquer les différences observées, tant à l’échelle locale que régionale. (Lewis et al. 2000, Stepien et al. 2002).
La réponse des populations de Dreissena spp à l’hétérogénéité des conditions environnementales dans l’ensemble de l’aire de répartition détermine largement la valeur de sélection à long terme des sous populations locales et leur propre succès (Karatayev et al. 1998). Des expériences en laboratoire ont cependant montré que Dreissena spp. peuvent s’acclimater aux conditions variables que l’on retrouve dans le Saint-Laurent : turbidité élevée (Alexander et al. 1994, Summers et al. 1996, Thorp et al. 1998), salinité (Fong et al. 1995, Wilcox et Dietz 1998), et stress hypo-ionique (Dietz et al. 1996). La présence de ce taxon dans le fleuve Saint-Laurent offre l’occasion de se poser quelques questions de bases sur les effets de l’hétérogénéité environnementale et sur les caractéristiques des populations. Les bivalves montrent une panoplie de stratégies d’histoire de vie pour augmenter la capacité des juvéniles à atteindre les habitats les plus favorables, y compris une stratégie de production de masse de larves planctoniques (Gaines et Bertness 1992). Pour les invertébrés aquatiques qui optent pour une dispersion pélagique, la barrière la plus commune au maintien des populations homogènes est la distance de dispersion couplée aux contraintes physiques rencontrées (Gaines et Bertness 1992, Bertness et Gaines 1993, Horvath et al. 1996, Stoeckel et al. 1997, Carr et al. 2001, Horvath et Lamberti 1999). L’interaction entre les traits d’histoire de vie et les contraintes qui structurent les populations est connue comme étant le paradigme du « supply-side », qui dit que les distributions à grande échelle des espèces sont basées sur la stochasticité des conditions abiotiques qui contrôle le flux génique à l’échelle régionale (Lewin 1986, Schmidt et al. 2000, Underwood et Keough 2001, Wares et al. 2001). La mosaïque de l’environnement local dans laquelle les populations habitent, inclut une variété de contraintes physiologiques. En examinant la physiologie des Dreissena spp. d’eau douce à l’interface eau salée-eau douce, là où les pressions de sélection peuvent être importante, on peut évaluer l’effet de la plasticité phénotypique face à l’environnement.
La connaissance en terme d’exigences environnementales des larves Dreissena spp. est très limitée, comparée à celles des autres espèces de bivalve. Néanmoins, certaines mesures de leurs contraintes environnementales peuvent être relevées dans la littérature existante (Table 1.1). En plus de celles-ci et des contrôles biotiques potentiels (MacIsaac et al.1996, Mills et al. 1995), il y a des limitations associées au transport et à la dispersion larvaire. Particulièrement, les forces hydrodynamiques qui séparent les masses d’eau peuvent limiter le flux génique en réduisant à la fois le taux d’immigration des véligères et en exposant les migrants potentiels à une mortalité due aux conditions turbulentes du chenal principal (Horvath et al. 1996, Horvath et Lamberti 1999, Schnieder et al. 2003). Ajouté à la mortalité directe par la turbulence, d’autres caractéristiques hydrodynamiques comme la rétention en eaux stagnantes, les gradients de densité agissant comme barrières, ainsi que les interférences de l’alimentation et de la fixation due aux forces de convergence « shearing » (Reckendorfer et al. 1999, Speirs et Gurney 2001).
En comparaison avec les limitations majeures liées aux stades larvaires, les adultes Dreissena spp. tendent à être limité par l’interférence dans l’alimentation (e.g., par le nombre élevé de conspécifiques, flux hydrodynamique faible), par la turbidité, par la température, ou encore par le stress ionique sur le métabolisme (Table 2). Bien que des niveaux appropriés de nourriture, de température, et de qualité de substrat soient présents dans chacune des zones, il persiste encore des conditions potentiellement limitantes : des niveaux bas de Ca-Mg-K dans la rivière Outaouais, la grande turbulence, la turbidité et la salinité dans l’écotone eau douce-eau salée. Comme pour les larves, les facteurs abiotiques (i.e. turbulence et turbidité) peuvent aussi causer du tort à la respiration et pour l’alimentation des adultes (McMahon et Bogan 2001). Une exposition chronique aux stress tels que la salinité a un impact négatif sur le métabolisme individuel, la bioénergétique et, enfin sur la croissance des populations et leur fécondité. Par contre, une acclimatation est possible (Fong et al. 1995, Wilcox et Deitz 1998).
Plusieurs expériences ont démontré l’effet potentiel de la prédation sur Dreissena spp. comme facteur contrôlant la fixation. Cependant, les effets négatifs sont largement compensés par la très grande fécondité, le recrutement et l’abondance des adultes, à tout le moins en ce qui concerne les processus à long terme dans la régulation des populations de dreissenides (Molloy et al. 1994, French et Love 1995, French et Bur 1996, Ray et Corkum 1997, Thorp et al. 1998, Kuhns et Berg 1999, Eggleton et al. 2004). Ainsi, il semble que les contraintes environnementales à l’échelle régionale peuvent être plus importantes dans la répartition et la physiologie de Dreissena. Enfin, les quatre masses d’eaux présentes dans le Saint-Laurent représentent des zones écophysiologiques divergentes pour les moules adultes.
Tableau 1.2. Caractéristiques écophysiologiques importantes des masses d’eau du Fleuve et de l’Estuaire du Saint-Laurent (1985 à 1990) et tolérances physiologiques des adultes de Dreissena spp.(Les eaux des Grands Lacs (R), de l’Outaouais (OR), des tributaires du sud (ST), et l’estuaire fluvial (FE)).
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Le système du Saint-Laurent est le deuxième plus grand réseau de rivières en Amérique du Nord. Il fait 655 km de long, dont 130 km comme estuaire fluvial et son débit moyen atteint 12 000 m3/sec (en face de Québec). La surface du bassin versant est de 574 000 km2et contient environ 18% (ou plus de 23 000km3) des réserves mondiales d’eau douce (Centre Saint-Laurent 1996, Thorp et al. 2005). À travers le monde, l’environnement des rivières et des estuaires est lourdement aménagé pour subvenir aux différents besoins en transports, en nourriture et à l’accès à l’eau potable. (Johnson et al. 1995, Sparks 1995). En même temps, ces écosystèmes offrent des habitats pour plusieurs espèces riveraines hautement spécialisées et aussi un corridor de migration entre les milieux marins et d’eau douce pour les espèces vertébrées et invertébrées (Johnson et al. 1995, Ward et al. 1999, Ward et Tockner 2001), incluant les espèces invasives amenées par les activités anthropiques (Mills et al. 1994, Vanderploeg et al. 2002). La diversité des habitats du Saint-Laurent permet le développement de milieux très riches abritant des communautés aquatiques très productives (Ryder et Pesendorfer. 1989, Heiler et al. 1994, Reynolds 1996, Keckeis et al. 1997, Hein et al. 1999, Reckendorfer et al. 1999,Reynolds 2000,Thorp et al. 2005). On estimait en 1997 que le Saint-Laurent offre un habitat pour 38 espèces d’oiseaux, 87 poissons d’eau douce et 17 espèces de poissons diadrome (Centre Saint-Laurent 1996, Thorp et al. 2005). Ce système advectif est ouvert avec une connexion unidirectionnelle constante entre les sites/habitats/environnements locaux, ce qui en fait une plate-forme pour la différenciation locale, car il n’y a pas de mécanismes allopatriques apparents. Par contre, le Saint-Laurent n’est pas complètement bien mélangé avec une homogénéité environnementale tant au niveau physique que chimique. Celui-ci possède quatre masses d’eau (environnement à échelle régionale) avec des signatures osmotiques et physico-chimiques propres (Figure 2, Centre Saint-Laurent 1996, Thorp et al. 2005). Les eaux des Grands Lacs (GL), de l’Outaouais (OR), et des tributaires du sud (ST) se dirigent vers l’océan dans le même lit, avec très peu de mélange sur plusieurs centaines de kilomètres jusqu’à l’estuaire fluvial (FE) où le mélange se complète. Pour les moules, les eaux des GL et ST pourraient être physiologiquement moins stressantes, tandis que les eaux de OR et de FE sont respectivement les plus stressantes à cause de leur contenu ionique et de leur salinité (Tables 1.1 et 1.2).
Figure 1.2.Représentation schématique des masses d’eaux régionales du fleuve et de l’estuaire du Saint-Laurent (tiré de Desiltes et Langlois 1989).
L’Estuaire du Saint-Laurent a une forte influence sur les systèmes océaniques côtiers et les réseaux trophiques en agissant comme une pouponnière et un garde-manger pour les poissons ainsi qu’une source importante d’exportation de carbone et de minéraux (Vincent et Dodson 1999, Peterson 2003). Les écotones d’eau douce-eau salée, comme l’Estuaire fluvial habité par les moules dreissenides, sont souvent des régions à forte productivité (Levinton 1980). Dreissena spp. ont eu de nombreux impacts significatifs sur la matière dissoute et particulaire et sur la production secondaire dans d’autres rivières et estuaires (Caraco et al. 1997, Strayer et al. 1999, Thorp et Casper 2002, 2003). À propos des impacts sur l’écosystème, Dreissena spp. dans des environnements aussi différents que les masses d’eaux GL et FE en regard du stress physiologique (moins exigeante et plus stressante, respectivement), elles peuvent aussi être considérées comme une mesure d’un processus microévolutionnaire comme l’interaction entre l’environnement et la physiologie.
« How much of the acclimatisation of species to any particular climate is due to mere habit, and how much to natural selection of varieties having different innate constitutions is an obscure question. I must believe that habitat has some influence, but the effects have been largely combined with and sometimes overmastered by natural selection. »Charles Darwin, 1859
La distribution allopatrique des populations parmi les conditions locales divergentes est, conceptuellement, le modèle le plus direct de différenciation qui conduit ultimement à l’endémisme ou à la spéciation. Cependant, comme ledémontrent les travaux récents, avec Dreissena (Elderkin et al. 2001; Elderkin et al. 2004a, b) ou avec d’autres organismes (Palumbi 1994; McPeek et Wellborn 1998; Hairston et al. 1999; Lee 2000; Rundle et al.2000; Dai et al.2000; Hendry et Kinnison 2001), la divergence n’implique pas nécessairement l’allopatrie. En fait, elles démontrent que les différences locales dans les conditions abiotiques et biotiques seules sont efficaces quand le flux génique et/ou la pression de sélection (biotique ou abiotique) sont limités. J’ai choisi Dreissena pour mes études de l’implication de l’hétérogénéité environnementale pour plusieurs raisons conceptuelles et pratiques incluant leurs taux de croissance élevés, leur plasticité physiologique apparente, leur forte fécondité et généralement leur temps de génération assez court. De plus, Dreissena est distribuée le long du système du St-Laurent, des Grands Lacs à l’estuaire fluvial, et ce, depuis les dix dernières années. Le gradient des habitats de ce système offre une diversité de contraintes physiologiques. L’examen plus détaillé de la physiologie de Dreissena dans ces écotones eau douce-eau salée, où des contraintes environnementales devraient être fortes, peut aider à souligner l’interaction entre la plasticité phénotypique et l’environnement. Inclure cette perspective microévolutionnaire, à savoir comment l’acclimatation peut potentiellement conduire à des variations locales irréversibles dans la physiologie de la population, constitue une nouvelle contribution à notre compréhension de ces invertébrés benthiques dominants d’eau douce.
Juste parce que les larves sont capables de disséminer sur des grandes distances, ne signifie pas nécessairement qu’elles le fassent (Todd 1998). En outre, existe-t-il une viabilité et une contribution des futures générations de propagules qui a voyagé une longue distance équivalente à celles qui sont localement retenues et recrutées? En général, celles comme Dreissena qui sont planctoniques tendent à se disperser sur de longues distances et ont une large échelle d’homogénéité génétique (Brownet al.2001). Alors, s’il y a un petit peu d’homogénéité environnementale, l’hypothèse nulle pour Dreissena devrait être de l’homogénéité le long de larges échelles comme dans les études dans les Grands Lacs qui l’ont généralement confirmé (Lewis et al. 2000). Cependant, l’exception potentielle survient dans la présence d’hétérogénéité de l’habitat où s’exercent les barrières à la dispersion. De larges rivières ont été considérées historiquement comme des systèmes environnementaux homogènes et hydrologiquement bien mélangés. Une série de travaux récents met en doute cette vision en notant le développement et la persistance d’une communauté unique planctonique de rivière qui remplacent les taxa éliminés des lacs et des réservoirs (Heileret al.1994, Reynolds 1996, Keckeiset al.1997, Heinet al.1999,Reynolds 2000).
Accepter et inclure ce nouveau point de vue a d’importantes ramifications pour notre compréhension des dynamiques des populations dans les grandes rivières. Les études de terrain sur les bivalves ont montré que les variations dans la forme, la croissance, la fécondité, et le comportement, liées aux conditions locales suggèrent que la plasticité phénotypique et les influences génétiques peuvent interagir (Strayer et Smith 1993, Bailey et Mackie 1986, Hinch et al. 1986, Hinch et Bailey 1988). Même avec des échanges périodiques entre les sous-populations de rivière, les génotypes peuvent se déplacer vers la différenciation en peu de temps, seulement trois générations sous une forte pression de sélection (Riechert et al. 2001). Dreissena a plusieurs caractéristiques généralement associées avec des changements rapides microévolutionnaires: Populations polymorphiques abondantes (Marsden et al.1996, Garton et Haag 1991), expansions rapides vers de nouveaux habitats en Amérique du Nord (Mills et al.1994, Strayer et al.1999), absence de forts compétiteurs, et faible nombre de prédateurs principaux tel que les poissons-mangeurs de mollusques. L’absence des compétiteurs et de prédateurs, particulièrement dans un environnement hétérogène peut promouvoir une évolution rapide des adaptations locales à cause de la réduction des compromis physiologiques (Reznick et Ghalambor 2001).Le système duSt-Laurent se caractérise par des entrées unidirectionnelles de larves en provenance des colonies en amont vers deux des quatre zones environnementales divergentes, dans lesquelles il existe un mouvement des gènes entre les populations et la divergence de la population. Afin d’éviter la différenciation des sous-populations des Grands Lacs et de l’estuaire, les capacités de dispersion de Dreissena auraient submergé toute sélection par des conditions abiotiques et biotiques. La recherche en laboratoire a montré l’opposé : L’acclimatation aux conditions locales des Grands Lacs améliorant les caractéristiques de fitness (Kilgour et Baker 1994). Donc l’analyse de ce système fournit une opportunité de tester si les différenciations/microévolutions sympatriques peuvent avoir lieu aussi rapidement que suggéré pour les organismes aquatiques possédant une forte capacité de dispersion (Hendryet Kinnison2000, Schluter 2000, Hendry et al. 2000). Les expériences avec des adultes de Dreissena ont montré une acclimatation aux conditions très similaires à celles du St-Laurent: turbidité élevée (Alexander et al. 1994, Summerset al.1996, Thorp et al.1998), salinité (Fong et al. 1997, Wilcox et Dietz 1998) et stress hypo-ionique (Dietz et al.1996).
La présente thèse évalue s’il y a différenciation physiologique entre lespopulations localesde la moule zébrée (Dreissena polymorpha)et la moule quagga (D. bugensis) dans les eaux du Fleuve Saint-Laurent. Chaque chapitre a été écrit sous forme de manuscrit en vue de publication, et contient sa propre introduction, méthode, résultats et discussion spécifiques pour le sujet abordé. Les chapitres se suivent de façon à décrire d’abord les traits physiologiques qui caractérisent les moules en provenance de chacune des masses d’eaux, suivie d’une évaluation de l’impact exercée par les variables physiques en termes de stress/pressions de sélection, et d’une comparaison des réponses physiologiques observées sur la coquille et les tissus mous et finalement d’une évaluation de la plasticité relative de la croissance de la coquille via des expériences de transfert réciproque. Ainsi, la variation et la différenciation de la réponse physiologique induite par des pressions divergentes (i.e. masses d’eaux) représente le lien unissant tout les chapitres.
Chapter II - Disparity in the cost of living: Contrasting shell, soft tissue, and glycogen characteristics of Dreissena polymorpha (Pallas) and D. bugensis (Andrusov): Cette étude compare les relations entre le changement estival de la taille-biomasse et la condition physiologique des sous-populations de Dreissena polymorpha et D. bugensis des Grands Lacs, de la rivièrel’Outaouais, des tributaires sud, et la zone de transition de l’estuaire du fleuve Saint-Laurent. J’ai supposé que le changement estival ne serait pas très différent entre les masses d’eaux, mais les coûts bioénergétiques de maintien de condition uniformité entre la masse d’eaux (mesuré par les rapports ARN/ADN et l’énergie stockée comme le glycogène) et la condition (biomasse et pourcentage de matière organique) le seraient. [Manuscrit en préparation pour le soumettre à Physiological Zoology].
Hypothèses de recherches
H0: La taille-biomasse et la condition physiologique estivale des moules ne sont pas différentes dans chacune des masses d’eaux.
Ha1: La taille-biomasse et la condition physiologique estivale des moules sont toutes deux affectées dans chacune des masses d’eaux.
Ha2: La taille-biomasse ne varie pas, mais la condition physiologique estivale des moules elle varie dans chacune des masses d’eaux.
Chapter III - Life on the edge: Physiological constraints on freshwater mussels ( Dreissena polymorpha Pallas and D. bugensis Andrusov) in a fluvial estuary: L’échantillonnage de terrain et la structure démographique des populations supposent que la répartition de D. polymorpha dans l’estuaire fluvial est limitée par l’exposition au régime de salinité, tandis que D. bugensis peut être complètement rejetée par la salinité. L’effet de l’exposition de salinité était testé par des expériences en laboratoire qui isole la salinité des autres facteurs de l’estuaire potentiellement confondus (e.g. turbidité, turbulence, et température). En utilisant cette approche pour examiner les différences dans les profils de réponse de D. polymorph a et D. bugensis, nous pourrions aussi acquérir quelques nouvelles idées afin de savoir pourquoi D. bugensis n’est toujours pas dominante dans l’estuaire comme elle l’est en aval. [Manuscrit en préparation pour soumission à Estuaries].
Hypothèses de recherche
H0: L’exposition à la salinité croissante ne peut pas influencer la croissance et la condition physiologique des moules.
Ha1: L’exposition à la salinité croissante fait décroître la croissance et la condition physiologique des deux espèces de moule.
Ha2: L’exposition à la salinité croissante a un impact plus grand sur D. bugensis que sur D. polymorpha.
Chapter IV - Contrasting patterns in shell and soft tissue growth of the freshwater mussels Dreissena polymorpha (Pallas) and D. bugensis (Andrusov): En plus des différences spécifiques des espèces observées dans expériences dans les chapitres II & III, il y avait quelques résultats intriguants (e.g. la croissance de la coquille variant indépendamment du tissu de la biomasse). En comparant la croissance de la coquille et la condition des changements caractéristiques du tissu mou (biomasse, rapports ARN/ADN, et contenu en glycogène) je peux expliquer les différences dans la répartition des deux espèces de Dreissena spp. [Manuscrit en préparation pour soumission à Comparative Biochemistry and Physiology Part A].
Hypothèses de recherche
H0: Il n’y a pas de différence de la croissance de coquille et les caractéristiques des tissus mous entre les espèces, leurs sources, et l’environnement.
Ha1: Les différences dans la réponse de la coquille versus les caractéristiques des tissus mous sont associées seulement avec l‘environnement.
Ha2: Les différences dans la réponse de la coquille versus les caractéristiques des tissus mous sont associées à l’espèce et à l’environnement.
Chapter V - Invasive species on the edge: Reciprocal transplants show irreversible physiological differences in contiguous Dreissena polymorpha (Pallas) and D. bugensis (Andrusov) populations: Des expériences de transplantations réciproques démontrent que les changements physiologiques observés Dreissena spp. sont irréversibles. Cela représenterait une simple plasticité phénotypique ou encore une différenciation physiologique irréversible locale (la variation spatiale dans le phénotype observé). Ceci constitue aussi un test de la divergence phénotypique visiblement connectée aux sous populations et a une composante génétique localisée. [Manuscrit en préparation pour soumission à Evolutionary Ecology Research].
Hypothèses de recherche
H0: Il n’y a pas de différence de la croissance/la condition parmi les sous populations associées avec la source ou la destination de la masse d’eau (i.e., il y a une forte plasticité phénotypique aux conditions environnementales).
Ha1: La croissance et la condition des sous populations de source seraient plus basses à l’extérieur de leurs environnements sources.
Ha2: La croissance n’est pas affectée, mais la condition des sous populations de source serait plus basse à l’extérieur de leurs environnements source.
© Andrew F Casper, 2007
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 | Chapitre II. Disparity in the cost of living: Abiotic influences on shell and tissue traits of Dreissena polymorpha (Pallas) and D. bugensis (Andrusov) |
