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Selon la classification forestière établie par Rowe (1972), l’est du Canada se divise en 5 régions forestières. C’est à la jonction des régions «des Grands-Lacs et du St-Laurent» et «de la forêt boréale» que se retrouve la forêt mixte, une forêt que l’on définit comme composée de gymnospermes et d’angiospermes fortement mélangés et dans laquelle chacun de ces groupes botaniques constitue au moins 25% du couvert (Côté 2000). Distribués de façon non uniforme entre les 43ème et 49ème parallèles, ces peuplements forment en quelque sorte une zone de transition entre les forêts de conifères situées au nord et les forêts dominées par les feuillus caducs au sud.
En raison de son hétérogénéité et de la complexité de sa structure, la gestion et l’aménagement de la forêt mixte représentent encore aujourd’hui un défi de taille (MacDonald 1995, Wang et al. 1995, Grover and Greenway 1999, Welham et al. 2002). Par le passé, plusieurs types d’interventions forestières, adaptés aux milieux feuillus ou de conifères, y ont été tentés et se sont révélés inaptes à maintenir l’intégrité du mélange de conifères et de feuillus propre à ces forêts, cela vraisemblablement au détriment de la biodiversité présente dans cet écosystème. Dans la forêt mixte boréale, la réalisation de grandes coupes à blanc a facilité l’invasion d’espèces feuillues intolérantes à l’ombre au détriment des conifères préalablement en place (Harvey and Bergeron 1989, Carleton and MacLellan 1994, Jackson et al. 2000). En forêt mixte tempérée, à la fois les coupes à blanc et les coupes partielles (jardinage) effectuées ont défavorisé la régénération des principales espèces retrouvées dans ces peuplements (Archambault et al. 1998). De plus, les plantations de conifères effectuées suite à des coupes forestières dans ces deux types de forêt mixte ont souvent mené à la conversion des peuplements mixtes en peuplements uniformes de conifères (Bergeron and Harvey 1997, Grover and Greenway 1999).
Afin de s’assurer du respect du premier critère d’aménagement durable des forêts du Conseil Canadien des ministres des forêts, la conservation de la diversité biologique (Canadian Council of Forest Ministers 2000) certains chercheurs se sont lancés dans le développement de pratiques forestières mieux adaptées à la régénération de la forêt mixte (MacDonald 1995, Wang et al. 1995, Grover and Greenway 1999, Bigué et al. 2000, Welham et al. 2002) alors que d’autres ont tenté d’y évaluer l’impact de ces différentes pratiques forestières sur la faune (Norton and Hannon 1997, Bayne and Hobson 1998, Hobson and Schieck 1999, Bayne and Hobson 2000, Schieck and Hobson 2000, Robichaud et al. 2002). De mon côté, je me suis appliquée à mieux définir les relations existant entre les oiseaux forestiers et la forêt mixte, particulièrement en forêt mixte tempérée puisque très peu de recherches y avaient été réalisées comparativement au milieu boréal (Kirk et al. 1996, Hobson and Bayne 2000). Mon objectif était de déterminer si certaines espèces d’oiseaux sélectionnent préférentiellement la forêt mixte comme habitat.
Les critères utilisés par un oiseau pour sélectionner un habitat qui lui conviendra sont, selon la littérature, relatifs à une image interne ou à un moule qui peut avoir différents fondements (Wiens 1989b). Ces critères peuvent être déterminés génétiquement et être héréditaires (Wiens 1989b, Drickamer et al. 1996). Ils peuvent aussi avoir une détermination environnementale, soit via une empreinte effectuée à la naissance ou par apprentissage (Wiens 1989b, Drickamer et al. 1996). Les critères définissant l’habitat préférentiel d’un oiseau peuvent être multiples, tels le couvert, la structure, la nourriture, la présence de compétiteurs, la présence de conspécifiques et la disponibilité des sites de repos ou de nidification (Cody 1985). Dans le cadre de la présente étude nous nous sommes intéressé à l’influence du critère composition mixte (conifère-feuillus) sur la distibution des oiseaux.
Au cours des dernières décennies, deux théories reconnues ont été émises dans le but de comprendre la répartition des oiseaux : la répartition libre idéale et la répartition despotique idéale (Fretwell and Lucas 1970, Krebs and Davis 1991). Selon la première théorie, les oiseaux exempts de toute territorialité s’établissent en priorité dans les meilleurs fragments d’habitat. L’augmentation du nombre d’occupants à l’intérieur de ces fragments provoque la diminution de la qualité de l’habitat, ce qui résulte en l’installation d’individus dans des fragments initialement de qualité moindre. La théorie de la répartition despotique libre, tient compte, quand à elle, de la présence de comportements de territorialité entre les individus. Elle génère ainsi des portraits de répartition variables selon les taux d’exclusion entre les individus. Elle se distingue de la théorie libre idéale par le maintien des surfaces de territoire lors de l’arrivée de nouveaux occupants, par la saturation plus rapide du fragment ainsi que par l’apparition dans le milieu d’individus sans territoire, dits flottants ( floaters ). Considérant ces deux répartitions, nous pouvons pousser la réflexion jusqu’à formuler l’hypothèse que les meilleurs fragments, ceux répondant le plus aux critères de sélection des individus, supporteront les plus grandes densités. En effet, tout porte à croire que même en présence de terrirorialité, les meilleurs fragments auront une plus grande capacité de support puisque les ressources limitées des fragments médiocres forceront les individus à avoir des territoires plus grands, limitant ainsi le nombre d’occupants potentiels.
La présente étude se base sur cette dernière hypothèse pour comprendre les associations entre les espèces et l’habitat. Puisqu’il est difficile d’étudier directement les processus décisionnels mis en action lors de la sélection d’un habitat par un oiseau, les écologues procèdent souvent de façon indirecte par la corrélation de la densité ou de l’occurrence des espèces avec les caractéristiques de l’habitat qu’ils croient possiblement correspondre aux critères de sélection des espèces étudiées. Dans le cadre de la présente étude, l’occurrence des espèces sera utilisée.
La sélection de l’habitat est un processus qui réfère non seulement à de multiples critères mais qui prend également place à de multiples échelles tant spatiales que temporelles (Cody 1985, Morris 1987, Wiens 1989c, Orians and Wittenberger 1991). On définit généralement la notion d’échelle à partir de deux concepts : l’étendue et le grain. Selon Turner et al. (2001) l’étendue se définit comme la taille de l’aire d’étude ou comme la durée de cette étude alors que le grain réfère au plus fin niveau de résolution possible retrouvé à l’intérieur de la base de données étudiée.
Il est maintenant reconnu en écologie que la seule façon de bien comprendre le processus de sélection de l’habitat est de considérer à plus d’une échelle spatiale les mécanismes qui s’y rattachent. Plusieurs études ont démontré que les facteurs influençant l’utilisation d’un habitat à une échelle donnée n’ont pas nécessairement la même influence à d’autres échelles (Steele 1992, Böhning-Gaese et al. 1993, Pribil and Picman 1997). De plus, tout porte à croire que les échelles auxquelles les animaux perçoivent la variabilité de leur environnement ne sont pas les mêmes que celles des humains et que ces échelles varient selon l’espèce animale considérée (Baker et al. 1995, Turner et al. 2001). En effet, il est fort probable que l’échelle de perception d’un orignal ( Alces alces ) soit fortement différente de celle d’une mésange à tête noire ( Poecile atricapillus ) ou d’une musaraigne cendrée ( Sorex cinereus ) en raison, entre autre, de leurs capacités de déplacement distinctes.
Traditionnellement, de nombreuses études ont considéré les relations faune-habitat à l’échelle du peuplement forestier (e.g. Hansen et al. 1995, Schieck et al. 1995, Thompson et al. 1999) et ce, principalement, pour des raisons pratiques. En effet, cette échelle correspond à l’échelle la plus utilisée en gestion forestière (Baker et al. 1995). Toutefois, d’autres échelles ont également été explorées. Plusieurs chercheurs se sont penchés sur des échelles plus fines que l’échelle du peuplement, entre autres par le biais d’études du comportement animal (MacArthur 1958, Holmes et al. 1979, Holmes and Robinson 1981, Robinson and Holmes 1982, Robichaud and Villard 1999, Beck and George 2000). De plus, au cours des dernières décennies, l’arrivée et le perfectionnement de nouvelles techniques et de nouveaux outils ont permis d’étendre notre perception des phénomènes écologiques (Wiens 1989c). En effet, la mise au point de système d’information à références spatiales et de techniques d’imagerie satellitaire a permis la naissance de l’écologie des paysages (Forman and Godron 1986, Turner et al. 2001) ainsi que le développement de diverses méthodes d’analyse spatiale (Fortin et al. 1989, Borcard et al. 1992, Legendre 1993). Ces outils ont permis d’étudier des processus se déroulant à de très larges échelles et ainsi de répondre à des questions jusqu’alors quasi insolvables. Des sujets tels que les relations entre la répartition de certaines espèces animales et le climat (Venier et al. 1999), la présence de facteurs abiotiques (Lloyd and Palmer 1998), ou l’habitat, sa composition et sa configuration (Homer et al. 1993, Peery et al. 1999), sa fragmentation (Drolet et al. 1999, Trzcinski et al. 1999), de même que son évolution dans le temps (Jano et al. 1998) ont pu être étudiés.
Ma thèse se veut être une étude de la «perception» de la forêt mixte du nord-est de l’Amérique du Nord par les oiseaux forestiers à différentes échelles spatiales. Son objectif est de savoir si la forêt mixte possède une avifaune qui lui est propre ou si elle ne forme qu’un écotone où se rencontrent les espèces d’oiseaux associées aux forêts de conifères et de feuillus. Elle comporte trois chapitres correspondant à des échelles spatiales distinctes.
Le premier chapitre a pour titre «Regional influence of mixedwood forest on bird distribution». Il traite, à une échelle régionale (étendue de 155 100 km2 et grain de 100 km2), de la perception de la forêt mixte par les oiseaux forestiers du Québec et de l’Ontario. Il présente une analyse mettant en relation les données des Atlas des oiseaux nicheurs du Québec (Gauthier and Aubry 1995) et de l’Ontario (Cadman et al. 1987) à des données de couverture forestière tirées d’images du satellite Landsat. L’analyse compare le potentiel de prédiction de la présence de 71 espèces d’oiseaux de trois types de couvert forestier (mixte, feuillu et de conifères) à l’aide du critère d’information d’Akaike (Burnham and Anderson 2002).
Le deuxième chapitre de cette thèse s’intitule «Are mixedwood forests perceived by birds as a distinct forest type?». Ce chapitre traite de la réponse de 32 espèces d’oiseaux à trois types de peuplements (feuillus, mixtes tempérés et de conifères) présents dans une portion (450 km2) du domaine de la sapinière à bouleau jaune ( Abies balsamea (L.) P. Mill.) ; Betula alleghaniensis Britton) du Québec, à des échelles spatiales de 50 m, 100 m, et 1000 m de rayon. Il met en relation des données de présence d’oiseaux obtenues par inventaire à l’aide de la méthode des points d’écoute (Ralph et al. 1993) et des données forestières tirées de cartes écoforestières et d’évaluation du type écologique (Gosselin 2002).
Le troisième chapitre de cette thèse a pour titre «Does tree species preference of passerine birds vary across forest types in a mixedwood landscape?». Il se distingue des deux précédents chapitres par son échelle très fine et par la nature de son étude. En effet, contrairement aux deux autres chapitres il ne traite pas indirectement des processus décisionnels des oiseaux par l’entremise de corrélations mais bien directement par l’étude des comportements et des choix de ces derniers. Le chapitre 3 présente l’étude des préférences d’utilisation des arbres feuillus et de conifères de huit espèces d’oiseaux dans trois types de peuplements (feuillus, mixtes tempérés et de conifères) présents dans une portion (450 km2) du domaine de la sapinière à bouleau jaune du Québec. Il utilise les techniques de suivi focal d’oiseaux (Lehner 1979) pour caractériser l’utilisation des arbres par ces derniers et des mesures dendrométriques pour évaluer la disponibilité des arbres dans les parcelles étudiées.