La récolte de la sève se fait via une entaille au tronc de l’arbre qui pénètre dans le xylème. La blessure induit des réactions de défense qui impliquent la formation de murs de protection associés au compartimentage. Les volumes de bois coloré entourés par ces murs peuvent toutefois être considérables dans l’arbre. Le phénomène du compartimentage lié à l’entaillage de l’érable à sucre a été peu étudié à ce jour. Les moyens de stimuler les mécanismes de défense lors du désentaillage dans le but de réduire au minimum la zone de bois coloré sont pratiquement inexistants. Pourtant, la production acéricole pourrait être améliorée par une réduction de la zone de bois coloré improductive.

L’objectif principal de ce projet est d’accroître la production de sirop des érablières à moyen terme. Pour ce faire, l’utilisation de régulateurs de croissance pouvant stimuler le compartimentage autour de la zone de bois coloré présente une avenue de recherche intéressante, d’autant plus que de nouveaux régulateurs ont été décrits récemment et ont été peu étudiés chez les arbres. Les observations microscopiques des barrières sont aussi une bonne façon de mieux saisir l’efficacité des divers traitements envisagés.

Comme A. saccharum tolère l’ombre, les semis peuvent facilement se développer sous le couvert dense des arbres matures et ainsi permettre une régénération permanente de l’érablière. Les pousses obtiennent un maximum de croissance avec seulement 50% de pleine lumière (Vézina et Roberge 1981). Les jeunes érables ont un radiculaire peu développé, ce qui les empêche de puiser l’eau profondément dans le sol. L’ombre amène une hausse du taux d’humidité du sol de surface, ce qui facilite la croissance des petits érables. De plus, le taux de photosynthèse de l’érable est à peu près constant et atteint son maximum à une intensité de lumière beaucoup moins élevée que chez les autres arbres (Bertrand, 1995a).

Les érables atteignent leur maturité sexuelle autour de leur vingtième année et la floraison s’initie tôt au printemps peu après le débourrement des bourgeons (Ansseau et Bernier, 1995). Les samares, graines ailées réunies deux à deux par la base qui sont souvent comparées aux pales d’un hélicoptère, atteignent leur plénitude au début du mois de septembre. Leur développement s’effectue tout au long de l’été. Lorsque les samares se détachent de l’arbre au début de l’automne, elles peuvent franchir des distances considérables car leur forme et leur poids permettent aux vents de les porter facilement. L’avancement de la saison chaude conduit à la lignification des rameaux en plus de la sénescence et l’abscission des feuilles. Le refroidissement automnal va contraindre l’arbre à s’endurcir afin de résister aux rigueurs de l’hiver. La coulée de la sève a lieu au printemps (généralement au mois de mars et avril), avant le débourrement des feuilles.

La germination des graines de l’année précédente n’a lieu qu’à ce moment même si elles étaient complètes au moment où elles sont tombées. Cette dormance est due à un blocage métabolique et est nécessaire à l’embryon pour obtenir une maturation suffisante de ses différents tissus (Ansseau et Bernier, 1995). La température optimale de levée des graines (~1°C) est une des plus basses chez les arbres, ce qui permet d’expliquer en partie la dominance des érables au Québec malgré une croissance relativement lente (Bertrand, 1995a).

Au Québec, les peuplements les plus propices à la croissance et à la production optimales de l’érable à sucre sont des érablières à bouleau jaune, à tilleul d’Amérique et à caryer cordiforme. L’érable se développera de façon optimale sur des sols frais autant riches que humides. La région des Bois-Francs est l’endroit où l’on retrouve les rendements en sève les plus intéressants (Marie-Victorin, 1995).

Le matin venu, lorsque la température de l’air passe au dessus de zéro, la sève emprisonnée dans le xylème dégèle et l’expansion des gaz sous l’effet de l’augmentation de la température chasse la sève des fibres qui redescend dans l’arbre par gravité. Cette seconde phase est nommée « exsudation » (Marvin et Green, 1951).

Cependant, la coulée est complexe et cette description du phénomène est exclusivement physique. On sait par ailleurs que la coulée implique aussi des phénomènes chimiques et biologiques. En effet, si la sève ne contient pas de saccharose, l’absorption est nettement réduite et la coulée de la sève n’est pas possible (Johnson et al. 1987). Les forces physiques ne sont donc pas seules en jeu. Le sucre joue un rôle majeur toujours non clarifié et même quelque peu mystique pour ceux ayant tenté d’élucider les principes de la coulée chez l’érable. Précisons ici que l’on nomme fréquemment l’eau d’érable récoltée « sève », même si celle-ci ne correspond pas exactement à la sève brute normale de l’arbre. En effet, le réveil de l’arbre n’a pas encore eu lieu au moment de la récolte et c’est un liquide différent de la sève brute qui est alors récolté.

Il importe de faire une distinction entre la sève brute et la sève élaborée. La sève du xylème porte le nom de sève brute et est essentiellement constituée d’eau et de sels minéraux puisés dans le sol par les racines. Le phloème sert au transport descendant de la sève élaborée qui contient 10 à 25% de sucres fabriqués par les feuilles lors de la photosynthèse (Kozlowski et Pallardy, 1997). En moyenne, la concentration en sucres de la sève exploitée est de 2 à 3% et on en prélève environ 50 litres par entaille lors des bonnes années. Ce prélèvement nuirait peu à la santé de l’arbre car ceci représenterait au plus 4,5% de ses réserves en sucres (Renaud et Allard, communication personnelle dans Bertrand, 1995b)

L’entaille faite dans le tronc libère la pression et permet ainsi de récolter la sève qui descend dans le xylème de l’arbre. Comme la sève ne coule que le jour, l’entaille tend à s’assécher pendant la nuit. L’assèchement permet l’entrée d’air dans le xylème. La présence d’air dans les tissus de l’arbre apparaît être le principal facteur déclenchant les mécanismes de défense (Boddy 1992). Donc, l’arbre percevra l’entaille comme une blessure et tendra à la refermer ce qui nuira grandement à la coulée au fil des jours (Walters et Shigo, 1978a et b). Le compartimentage de la zone affectée par l’entaille n’est pas seulement dû à la présence d’air. D’autres facteurs comme la présence de champignons ou de bactéries affecte le compartimentage. L’entaille faite dans l’arbre est avant tout une blessure par laquelle divers microorganismes peuvent pénétrer l’aubier et le coloniser. Le compartimentage qui en résulte, et qui sera expliqué plus longuement dans une section ultérieure, implique la formation de tissus qui protègeront l’arbre contre l’envahissement par des microorganismes. Ces tissus de protection ainsi que le bois affecté qu’ils entourent constitueront toutefois des zones improductives lors des entaillages subséquents.

L’arrivée des tubulures a permis diverses expérimentations sur l’élimination de l’entrée d’air la nuit lors du tarissement de la coulée. Il a été mentionné précédemment que l’embolie créée par une blessure serait un motif important stimulant l’arbre à réagir et à mettre en œuvre ses mécanismes de défense (Boddy, 1992). Une des répercussions néfastes de la mise en œuvre de ces mécanismes de défense est d’amener l’arbre à boucher ses vaisseaux, ce qui contribue à diminuer grandement le volume de la coulée. Il est connu et admis qu’un arbre sain est saturé en eau et qu’il ne contient pratiquement pas d’oxygène (Pearce, 1996 ; Boddy, 1992). Des billots de bois complètement immergés dans de l’eau stagnante peu oxygénée pendant plusieurs mois, voire même des années, sont nullement colonisés par les microorganismes. La plupart des champignons sont incapables de croître dans un bois saturé en eau (Zabel et Morrell, 1992). L’entrée d’air engendrée par une blessure diminue l’humidité et les microorganismes peuvent alors prospérer plus aisément et la qualité de la sève s’en voit nettement affectée. D’un autre côté, il semble que ce soit l’oxygène de l’air qui amène l’oxydation du bois. Une étude a révélé que l’injection d’azote la nuit dans l’entaille par le système tubulaire comparativement à celle d’air permettait d’obtenir une meilleure coulée de façon significative (Renaud, 1998a et b). Quoi qu’intéressants, ces résultats n’ont pas encore favorisé de changements marquants dans la production acéricole.

Pour estimer le nombre d’entailles pouvant être faites à un arbre, le seul facteur pris en cause encore aujourd’hui est le DHP, soit le diamètre à hauteur de poitrine. Les normes actuelles utilisées au Québec sont celles du Conseil des Productions Végétales du Québec (CPVQ). Elles sont moins rigoureuses que celles de Houston (Houston et al. 1990). À moins de 20 cm de DHP, il n’est pas approprié d’entailler. Entre 21 et 39 cm, on conseille seulement une entaille, de 40 à 59 cm on peut percer deux entailles, de 60 à 79 cm, trois entailles sont possibles et pour les arbres de plus de 80 cm, on peut pratiquer quatre entailles. Cependant, ces normes ne tiennent aucunement compte d’autres facteurs telles la croissance de l’arbre et sa santé. Le modèle d’Allard et al. (1997) mis au point pour simuler le rendement en fonction de divers paramètres physiques et physiologiques montre que si l’on continue la production à ce rythme pendant encore 30 ans, la productivité des érablières diminuera jusqu’à 40%.

Pour obtenir un litre de sirop d’érable, on doit utiliser entre 30 et 40 litres de sève par un chauffage traditionnel. Les producteurs de sirop utilisent souvent la règle du 86 qui donne une approximation grossière du nombre de litres de sève nécessaires à la production d’un litre de sirop. Il suffit de diviser 86 par la concentration de sucre en pourcentage de la sève. La même règle s’applique aussi avec le concentré obtenu par osmose inverse. Si on concentre d’abord la sève par osmose inverse à 8% comme c’est généralement le cas, la production d’un litre de sirop demandera près de 11 litres de sève à cette concentration.

Le sirop contient par définition 66% de sucre. On détermine encore maintenant la qualité du sirop en fonction de sa couleur. Plus il est clair, plus il est de qualité. Sa teinte progresse au cours de la saison et habituellement plus on approche de la fin, plus le sirop est foncé. Cependant, on sait que la couleur peut être un caractère trompeur, même si c’est celui accepté par le milieu. La sève récoltée trop tard en saison, pendant ou après le débourrement, donne un sirop au goût âcre typique non recherché (nommé ‘’goût de bourgeons’’). L’appellation des produits de l’érable change avec la concentration en sucre. La tire sur la neige titre autour de 85%, le beurre à 87%, les bonbons à 90% et finalement le sucre granulé à 96% et plus. Encore ici, la couleur obtenue est garante de la qualité du produit (Willits et Hills, 1976).

Le diamètre de l’entaille utilisé depuis longtemps est de 11,1 mm (7/16’’). Depuis quelques années, diverses études du Centre Acer (Allard et al. 1997 ; Allard, 1999; Renaud, 1998b) tendent à démontrer que l’utilisation d’un chalumeau à diamètre réduit, soit 7,4 mm (19/64’’) serait favorable au compartimentage de l’arbre et tendrait à diminuer la colonne de bois coloré de part et d’autre de l’entaille. Même si moins de vaisseaux porteurs de la sève sont segmentés lors de cet entaillage réduit, la diminution de diamètre ne réduirait pas substantiellement la production. Le maintien de la production serait dû au vide amélioré pouvant être créé par la pompe du système tubulaire sur un chalumeau plus petit.

Peu d’études ont été menées pour mettre en évidence l’importance de garder les arbres sains et les bonnes mesures à prendre pour y parvenir. Les principales recherches ont porté sur l’effet controversé du paraformaldéhyde (PFD). Dès 1970, Shigo et Laing (cité dans Walters et Shigo 1978a et b) ont suggéré que le paraformaldéhyde causait des blessures internes importantes et l’effet à long terme de cette substance était dès lors questionné. Deux études de Walters et Shigo parues en 1978 ont montré qu’il y avait un plus grand volume de bois coloré résultant d’entailles traitées au PFD que dans les témoins. Le PFD a été utilisé surtout pour obtenir de meilleurs rendements de sève chez les érables entaillés avant la saison de coulée. La coulée diminue au fil des jours et peut même parfois s’arrêter précocement. Des études de Sheneman et al. en 1959 et Ching et Mericle en 1960 (cités dans Houston et Fagan, 1997) ont suggéré que les microorganismes présents dans l’entaille pouvaient se développer sous certaines conditions (des températures plus clémentes par exemple). Comme on soupçonnait les microorganismes de causer des pertes de rendement, on a donc tenté de trouver un agent antimicrobien qui serait peu résiduel, mais qui aurait tout de même un large spectre d’action. Suite à des tests de laboratoire sur les microorganismes peuplant souvent les entailles, des capsules de PFD de 250 mg ont été mises en marché et les essais sur le terrain montraient une augmentation de 30 à 40% de la production des entailles. L’augmentation de la coulée pourrait être due à l’asepsie créée par la pilule mais aussi au fait que le PFD, qui est un puissant fixateur, semble interagir avec les cellules vivantes de l’arbre et empêcherait un bon compartimentage de la blessure. En retardant la fermeture des vaisseaux dans lesquels circule la sève, on permet une coulée plus longue mais la zone de bois coloré sera plus imposante (Walters et Shigo, 1978a et b). L’utilisation de paraformaldéhyde lors de la récolte d’eau d’érable est bannie depuis 1992 au Canada et 1999 aux États-Unis. La raison principale de l’interdiction du produit est avant tout son effet dommageable sur l’arbre de même que sa récurrence dans le produit final. Cependant, il est encore utilisé frauduleusement dans plusieurs grandes érablières. Ce produit permet d’entailler beaucoup plus tôt, souvent même en janvier avant la saison de coulée et ainsi de profiter des petites périodes de dégel pouvant survenir en hiver. Le fait d’entailler plus tôt a aussi l’avantage de laisser plus de temps au personnel de faire l’entaillage, ce qui est particulièrement utile pour les producteurs possédant de grandes érablières.

À l’heure actuelle, la principale cause de diminution de rendement de l’industrie acéricole est la présence de zones de bois coloré de plus en plus importantes suite à l’entaillage. Plusieurs producteurs de sirop d’érable maintiennent que, malgré les innovations encourues depuis les vingt dernières années et un système de collecte en bon état de marche, leurs érablières sont en perte de production globale pouvant atteindre jusqu’à 30% dans certains cas. Cette perte de potentiel est probablement due à l’âge des peuplements et à l’entaillage qu’ils ont subi au fil des années. L’utilisation du modèle mathématique de Allard et al. (1997) montre que les normes actuelles (CPVQ) amènent une surexploitation constante des érablières composées d’arbres ayant une trop faible croissance radiale (Stéphane Guay, communication personnelle).

Le compartimentage est donc la façon utilisée par l’arbre pour condamner une zone atteinte, soit le bois coloré. Pour ce faire, l’arbre bâtit quatre murs (Shigo, 1985 ; Shigo et Marx, 1977). On croit que l’un des facteurs principaux stimulant les réactions de défense de l’arbre est l’entrée d’air et la dessiccation des tissus en résultant (Boddy 1992; Boddy et Rayner 1983). En conséquence, le compartimentage serait un moyen de défense non spécifique mais actif. Les prochaines informations se réfèreront au schéma CODIT présenté à la figure 1 du chapitre deux de ce mémoire. Le modèle CODIT est en fait constitué de quatre zones de réaction; ces zones étant aussi appelées des « murs ». Les trois premiers murs sont formés à partir des cellules déjà présentes au moment du dommage et apparaissent de façon simultanée. Le mur 1 limite la colonisation longitudinale des tissus. Chez les feuillus, il est constitué d’occlusions qui se forment dans les vaisseaux du xylème. Ces bouchons sont en majorité dus à la formation de gels provenant des cellules de parenchyme adjacentes et de thylles qui sont en fait des excroissances de cellules de parenchyme. Ce mur serait le moins efficace du modèle CODIT et ceci permettrait d’expliquer la longueur considérable que certaines colonnes de bois coloré peuvent atteindre. La composition des gels obstruant les vaisseaux n’est pas encore complètement élucidée bien qu’il semble que la majorité d’entre eux contiennent de la pectine (Rioux et al., 1998). Le mur 2 est constitué du bois final des cernes annuels. Les cellules de ce bois possèdent d’épaisses parois souvent fortement lignifiées. Ces cellules contrecarreront l’avance de l’agent pathogène vers l’intérieur de l’arbre. La colonisation tangentielle des microorganismes sera freinée par le mur 3 formé des cellules de rayons. Il est important de noter que les rayons ont des hauteurs et des largeurs limitées variant selon l’espèce d’arbre. Donc le mur 3, par sa composition, est un mur discontinu. Dans un cours laps de temps suivant l’attaque, le cambium réagira pour former le mur 4 ou barrière de protection. Il est constitué habituellement de cellules de parenchyme contenant une quantité importante de composés phénoliques antimicrobiens. Ce mur est le plus durable et efficace du modèle.

L’efficacité des murs serait due aux composés chimiques qui s’accumulent dans les cellules, la majorité étant des composés phénoliques (Shain, 1967 et 1979 ; Pearce et Woodward, 1986 ; Rioux et Ouellette, 1989 et 1991a et b). Les parois cellulaires des murs sont aussi fréquemment imprégnées de lignine et de subérine (Rioux et Ouellette, 1991a et b ; Rioux et Baayen, 1997). Ces deux substances assureraient l’imperméabilité à plusieurs substances, dont l’air. Vu l’énorme sacrifice que l’arbre fait en intoxiquant ses propres cellules de diverses substances antimicrobiennes et toxiques, les murs aideraient à concentrer ces substances dans les endroits stratégiques compris entre les murs. Il a aussi été mentionné précédemment que l’air est le principal facteur influençant la croissance des champignons de carie. Il est donc important pour l’arbre d’empêcher la dessiccation de gagner les tissus sains. L’étanchéité des murs nuirait aussi à la propagation des agents pathogènes en limitant la disponibilité des éléments nutritifs. À l’origine, les murs peuvent aussi contenir des grains d’amidon qui seront ultérieurement transformés en substances inhibitrices. L'imperméabilité des murs est assurée par divers composés, dont la subérine et les lignines. La subérine est un polymère lipidique de type ‘’cire’’. Cette cire est caractérisée par une teneur élevée en acides dicarboxyliques et en alcools à longues chaînes. (Kolattukudy, 1984) La subérisation se fait habituellement en strates entre la paroi et la membrane cytoplasmique. La structure de la subérine est assurée par des composés phénoliques. La stabilité de la substance est aussi assurée par une libération de composés antifongiques lors de la détérioration microbienne (Biggs et al. 1984). Suite à une blessure, Biggs (1987) a rapporté que chez l’érable à sucre la subérine en structure lamellaire est localisée dans le parenchyme axial ainsi que dans les cellules de rayons du xylème. Des vaisseaux sont aussi emplis de subérine. À titre d’exemple supplémentaire, Rioux et Ouellette (1991a) ont montré que les barrières de protection formées par le cambium chez des ormes d’Amérique ( Ulmus americanan L.) infectés par un champignon de la maladie hollandaise de l’orme ( Ophiostoma ulmi Buism. Nannf) (puisqu’on reconnaît désormais que O. novo-ulmi cause aussi la maladie) ou simplement blessés, contiennent de la subérine. Cette même étude a permis de détecter de la subérine présente dans des thylles. La défense des arbres n’est pas gratuite et demande une grande quantité d’énergie. La transformation des sucres en composés antimicrobiens et la perte d’une zone productive de l’arbre sont des exemples de coûts impliqués.

La vitesse à laquelle les défenses apparaissent est, elle aussi, critique. La maladie hollandaise de l’orme amène ici un exemple intéressant. L’inoculation d’un champignon causant la maladie, soit Ophiostoma ulmi, à des branches d’orme d’Amérique et à d’autres branches d’arbres non hôtes a révélé que les arbres non hôtes forment des barrières de protection plus efficacement, mais surtout beaucoup plus rapidement. En dedans de 15 jours suivant l’infection, la barrière est complète et efficace. Il faut attendre au moins 30 jours pour obtenir une telle barrière chez l’orme. Ce laps de temps permet au champignon de progresser librement et d’attaquer le cambium. Le cambium ainsi atteint, l’arbre n’est plus en mesure de se défendre (Rioux et Ouellette, 1989, 1991a et 1991b).

La dégradation du bois par les champignons est de loin la principale perte de rendement dans les érablières. De plus, une accumulation de bois coloré causée par des entailles superposées réduit la qualité et la valeur du bois. Le bois coloré induit par des blessures est présent chez toutes les espèces. Vu les pertes de rendement souvent importantes causées par la dégradation du bois par les champignons lors des blessures, plusieurs études ont porté sur l’utilisation de substances pouvant freiner cette dégradation. De nombreuses substances ont été testées et leur utilisation est encore aujourd’hui controversée (Shigo et Wilson, 1971). Les substances utilisées peuvent avoir diverses fonctions : favoriser la fermeture de la blessure, accélérer la guérison, prévenir l’entrée des microorganismes. Il est cependant connu que l’application d’une substance ne prévient habituellement pas la dégradation (Collins, 1934 cité dans Shigo et Shortle, 1983) et que les bénéfices ne sont pas toujours évidents. Une meilleure connaissance des mécanismes de défense de l’arbre apparaît primordiale pour permettre de trouver une substance pouvant permettre de limiter les dommages suite à une blessure ou à une agression par un agent pathogène (Shigo et Wilson, 1971).

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