Introduction

Table des matières

Les herbivores jouent un rôle encore mal compris dans les réseaux trophiques, mais leur position centrale entre les producteurs primaires (niveau trophique inférieur) et les prédateurs (niveau trophique supérieur), leur confère un rôle intermédiaire majeur dans la dynamique des écosystèmes. Deux visions se distinguent dans le débat sur les relations trophiques dans les écosystèmes terrestres. La première vision formulée par Hairston et al. (1960) suggère que les herbivores sont limités par les prédateurs et que leur impact est négligeable sur les plantes ( top-down ). L’autre approche suggère que les ressources limitent les herbivores, qui régulent alors les populations végétales ( bottom-up ), allant jusqu’à contrôler l’ensemble de l’écosystème (Mattson et Addy 1975). On ne peut cependant pas considérer ces deux visions comme étant exclusives. Il n’existe d’ailleurs pas encore de consensus clair pour cerner comment les herbivores influencent leur environnement, et concevoir les effets des relations plantes-herbivores vertébrés sur le fonctionnement des écosystèmes (Oksanen et Oksanen 2000, Hunter 2001). Il semble que ce soit l’importance relative des plantes ou des herbivores qui influence leurs réponses à l’intérieur d’un système, et celle-ci peut être très variable selon le système considéré (Olff et al. 1999). De plus, des facteurs biotiques (par ex. la compétition/espèces) et abiotiques (climat, feu, géomorphologie, sols...) interviennent dans la modulation de ces réponses.

Plusieurs études ont mis en évidence les mécanismes complexes par lesquels les herbivores interagissent avec leurs habitats, modifiant parfois ceux-ci de façon irréversible (Noy-Meir 1975, May 1977). Les interactions qui s’opèrent à l’intérieur du système peuvent être bénéfiques pour la végétation (Cargill et Jefferies 1984, Bowers 1993, Hixon et Brostoff 1996, Collins et al. 1998, Olff et Ritchie 1998) ou néfastes pour les communautés végétales ou fauniques, voire sur l’ensemble de l’écosystème (Huntly 1991, Hobbs 1996, Russell et al. 2001). On comprend mieux alors les variations entre les systèmes, si l’on intègre les caractéristiques propres à ceux-ci (capacité de support, milieu fermé ou ouvert) dans la dynamique plantes-herbivores. Par conséquent, il s’avère nécessaire de considérer l’écosystème dans une étude sur les relations plantes-herbivores. A plus fine échelle par exemple, il serait préférable d’inclure le type d’habitat (forêt, milieu perturbé ou exploité, tourbière...) dans lequel évoluent les composantes (plantes et herbivores).

Au cours des 30 dernières années, le nombre d’études portant sur les systèmes plantes-ongulés s’est accrue considérablement à la suite d’une augmentation rapide des densités de ces herbivores dans plusieurs régions d’Europe et d’Amérique du Nord (Cederlund et Bergström 1996, McShea et al. 1997, Waller et Alverson 1997, Sinclair 1998, Rooney 2001). Ces augmentations de densité peuvent être attribuées à divers facteurs tels que le contrôle ou l’extirpation de prédateurs naturels, l’expansion des milieux agroforestiers où la biomasse végétale est abondante, la diminution de la pression de chasse et/ou le réchauffement climatique. En effet les principaux facteurs limitant la croissance des populations d’ongulés sont la prédation, la chasse, la compétition pour les ressources (Krebs 1994, Crête et Daigle 1999) et les conditions climatiques (Messier 1991, 1995, Gaillard et al. 1998). Le réchauffement climatique dans les latitudes nordiques durant l’hiver a suscité une attention particulière ces dernières années reflétant une préoccupation environnementale internationale (Post et Stenseth 1998, Post et al. 1999, Post et Stenseth 1999). Une hausse des températures dans les régions nordiques entraîne une période sans neige plus longue, donc une période de croissance des plantes plus longue (Maxwell 1992, Oechel et Billings 1992, Shaver et Kummerow 1992). L’hiver est aussi un facteur de mortalité sévère chez les ongulés à cause des coûts énergétiques associés aux déplacements dans la neige et de la vulnérabilité des individus face aux prédateurs dans de telles conditions (Messier et Barrette 1985, Mech et al. 1987, Messier 1995).

Cependant, les explosions démographiques les plus marquantes au cours du dernier siècle résultent de l’introduction d’ongulés dans des milieux favorables, dépourvus de prédateurs efficaces. Les îles sont ainsi particulièrement sensibles aux perturbations à la suite d’une introduction étant donné qu’il s’agit de milieux fermés, isolés, parfois dépourvus de prédateurs et où la faune et la flore sont plus pauvres par rapport au continent (MacArthur et Wilson 1967). Le modèle de Caughley (1976) décrit ainsi la croissance d’une population d’ongulés en se basant sur des cas historiques tels que celui de la Nouvelle-Zélande, où 8 cervidés et 3 bovidés ont été libérés entre 1850 et 1920 et au cas des îles St Paul et St Matthew dans la mer de Bering, où 25 et 29 rennes ( Rangifer tarandus L.) ont été introduits respectivement en 1911 et 1944. Selon ce modèle, la taille de la population augmente jusqu’à ce qu’elle atteigne un pic de densité au-delà duquel elle ne peut plus croître parce qu’elle a dépassé la capacité de support du milieu (K) et que les ressources sont alors épuisées. Il s’ensuit un déclin sévère de la population qui peut s’éteindre ou encore se stabiliser autour d’un équilibre avec les ressources (Caughley 1976). Les rennes des îles St Paul se sont multipliés jusqu’à plus de 2 000 individus 27 ans après leur introduction (1938) alors qu’il n’en restait plus que 8 en 1950 (Scheffer 1951). À l’île St Matthew, la population aurait atteint 6000 têtes en 1963 avant de s’écrouler à 42 individus en seulement quelques mois après un hiver rigoureux (Klein 1968). A trop forte densité, les ongulés peuvent détériorer leur habitat, indiquant que la capacité de support du milieu est dépassée. Une réduction dans la qualité et la quantité des ressources alimentaires peut entraîner une détérioration de la condition physique (taille, poids) et affecter la fécondité des femelles (Klein 1968, Albon et al. 1983, McCullough 1984). Ultimement, ces changements peuvent affecter la survie des individus, ce qui influencera, à plus ou moins long terme, la dynamique des populations (Gaillard et al. 1998).

Ces exemples sont des cas extrêmes où les populations ont exploité leur milieu au point de compromettre leur propre survie. Récemment, une situation semblable s’est produite avec l’orignal ( Alces alces ) à l’île Royale, la plus grande île du Lac Supérieur. Depuis son arrivée sur l’île au début du XXème siècle, la population a fortement fluctué au fil des ans entre environ 10 et 3 000 orignaux avant pour se stabiliser autour de 500 individus en 1996 (Peterson 1999). Ces situations extrêmes n’étant pas uniques, il est nécessaire de développer des stratégies d’aménagement qui permettent de conserver les espèces du milieu. De tels développements reposent sur une meilleure compréhension des relations plantes-herbivores.

Les impacts des grands herbivores vertébrés sur les communautés végétales sont causés principalement par le broutement sélectif. Les herbivores peuvent ainsi influencer la structure, la biomasse, la productivité ou encore la composition des espèces végétales à l’échelle de la plante, de la communauté, du peuplement ou même de l’écosystème (Harper 1977, Huntly 1991).

L’herbivore ne tue généralement pas la plante directement, mais affecte plutôt sa croissance, sa survie, son succès reproducteur, sa compétitivité et sa valeur adaptative à long terme (Putman 1986, Manseau et al. 1996, Crawley 1997, Rooney 1997, Augustine et Frelich 1998).

Les plantes peuvent répondre à cette pression de broutement par des mécanismes de défenses physiques (trichomes, épines), chimiques (phénols, composés azotés, terpènes) ou encore physiologiques (réallocation des nutriments, modification du taux de photosynthèse) (Coley et al. 1985, Lindroth 1989, Harbone 1991, Rosenthal et Kotanen 1994, Cornell et Hawkins 2003). Selon leur stratégie de croissance (lente ou rapide), les plantes investiront plus ou moins dans leurs défenses chimiques, ce qui influencera leur flaveur ( palatability ) ainsi que leur digestibilité pour l’herbivore. Ainsi, une plante à croissance rapide (espèce rudérale) privilégiera sa croissance en concentrant son énergie pour la formation de nouveaux tissus aux dépens de la production de métabolites de défenses par rapport à une espèce à croissance lente dont la quantité de défense antiherbivore est élevée (Coley et al. 1985, Bazzaz et al. 1987). Une autre alternative permet à la plante de compenser les pertes associées au broutement en augmentant les efforts alloués à la croissance (Crawley 1983, Belsky 1986, Paige et Whitham 1987, du Toit et al. 1990). Cependant, lorsque la pression de broutement devient excessive, les plantes ne peuvent plus compenser les pertes et les herbivores peuvent alors affecter profondément la composition des communautés végétales. L’habileté de compétition des plantes intolérantes au broutement peut alors être réduite (Louda et al. 1990, Crawley 1997) ce qui peut, en contrepartie, favoriser la propagation de plantes colonisatrices et résistantes au broutement (Huntly 1991).

Dans l’Illinois, le Wisconsin et l’Indiana, plusieurs espèces de sous-bois telles que Trillium grandiflorum , Clintonia borealis , Maianthemum canadense , Arisaema triphyllum sont recherchées par le cerf de Virginie ( Odocoileus virginianus ) et sont particulièrement sensibles au broutement (Anderson 1994, Balgooyen et Waller 1995, Rooney 1997, Webster et Parker 2000). La hauteur et la reproduction de ces espèces étant négativement corrélées à la densité de cerf, elles peuvent servir d’indicateurs pour évaluer la sévérité des dommages causés par le cerf (Webster et Parker 2000, Williams et al. 2000). La préférence alimentaire du cerf peut conduire à la réduction voire à l’élimination de certaines espèces au bénéfice d’autres espèces délaissées par l’herbivore ou plus tolérantes au broutement (Crawley 1983, Augustine et McNaughton 1998). Autrement dit, le broutement sélectif peut affecter les relations compétitives interspécifiques et ainsi modifier la composition et la structure des communautés. Le cerf élaphe ( Cervus elaphus ) a causé un appauvrissement des espèces herbacées des prairies sur l’île de Rhum, en Écosse (Virtanen et al. 2002). En Pennsylvanie, le broutement par le cerf de Virginie a réduit la hauteur et la densité des semis, la diversité des espèces d’arbres et le recouvrement de Rubus spp. mais il a aussi augmenté l’abondance des fougères et des graminées (Tilghman 1989, Trumbull et al. 1989). Le daim ( Dama dama ) affecte sévèrement la survie des arbres dans le sud de l’Angleterre où les populations de Rubus spp. ont diminué de façon significative favorisant l’invasion de Ptéridium des aigles ( Pteridium aquilinum ) (Putman et al. 1989, Gill 1992). Cependant, les effets du broutement sélectif ne se limitent pas à des modifications dans la composition de la strate herbacée à l’intérieur des communautés végétales. Les strates arborescente, arbustive et la régénération peuvent aussi être modifiées directement ou indirectement.

Ainsi, aux États-Unis, de nombreuses études ont rapporté une corrélation négative entre la densité d’arbustes et la pression de broutement (Anderson et Loucks 1979, Alverson et Waller 1997, Healy 1997, Rooney et al. 2000). Le cerf de Sitka ( Odocoileus hemionus sitkensis ) aux îles de la Reine-Charlotte (Martin et Baltzinger 2002) compromet la régénération du thuya géant ( Thuya plicata ) dans les forêts d’Haida Gwaii. À l’île Royale, la régénération du sapin baumier ( Abies balsamea ) est inhibée par l’orignal et la proportion de sapin, dans les forêts de l’île, diminue graduellement (McInnes et al. 1992, Pastor et al. 1993, McLaren 1996).

En forêt boréale, les effets des herbivores peuvent être particulièrement perturbateurs et persistants sur les processus écosystémiques (Snyder et Janke 1976, Naiman et al. 1988, Pastor et al. 1988, McInnes et al. 1992). La disponibilité des nutriments pour la croissance de la végétation est faible dans ces latitudes nordiques et la présence d’herbivores à forte densité accentue le problème en modifiant le cycle des nutriments. Le broutement sélectif diminue la qualité de la litière retournée au sol, ce qui ralentit le taux de minéralisation de l’azote (N) et réduit la production primaire nette (Pastor et al. 1993). Les conifères, à croissance lente et adaptés à des sols pauvres en N, présentent un avantage compétitif par rapport aux arbres décidus qui exigent un fort taux de N pour leur croissance rapide. Tel que l’illustre l’orignal dans la forêt boréale de l’île Royale, le patron de succession peut être modifié par le remplacement précoce des espèces décidues par les conifères suite aux changements dans les cycles biogéochimiques et la production des plantes (Bonan et Shugart 1989, McInnes et al. 1992, Pastor et Naiman 1992, Pastor et al. 1993). Par le broutement sélectif, les herbivores peuvent donc modifier la nature des relations compétitives interspécifiques en altérant le cycle et la dispersion des nutriments (Lindroth 1989, Crawley 1997). La perturbation des sols par le piétinement par exemple peut quand à elle créer de nouveaux microsites pour la germination des graines (Harper 1977, Edwards et Gillman 1987, Hutchings 1997).

Les fortes densités d’ongulés qui compromettent la régénération naturelle des forêts, modifient la composition des strates arbustives et herbacées. Ces changements peuvent réduire la qualité de l’habitat d’autres espèces animales telles que les oiseaux (deCalesta 1994, Fuller 2001), les petits mammifères (Putman et al. 1989, Flowerdew et Ellwood 2001), les invertébrés (Baines et al. 1994, Suominen et al. 1999) en modifiant la structure des peuplements (Gill 1992, Pastor et al. 1993, Anderson et al. 2001, Russell et al. 2001, Virtanen et al. 2002). Par exemple, en diminuant la densité des arbres des peuplements forestiers, les sites de nidification et d’alimentation des communautés d’oiseaux forestiers peuvent être altérés (Casey et Hein 1983, deCalesta 1994, McShea et Rappole 2000).

Le cerf de Virginie est très abondant dans plusieurs régions des États-Unis où il menace la biodiversité et l’équilibre des écosystèmes (Miller et Bratton 1992, Anderson et Katz 1993, Koh et al. 1996, McShea et Rappole 2000, Russell et al. 2001). En raison de l’ampleur de ses effets, directs et indirects sur les autres espèces animales et végétales, le cerf de Virginie a souvent été désigné comme une espèce-clé dans l’écosystème, c’est-à-dire une espèce sur laquelle l’intégrité du système repose (McShea et Rappole 1992, Waller et Alverson 1997, Rooney 2001).

La population de cerfs de Virginie introduite sur l’île d’Anticosti à la fin du XIXème siècle est estimée entre 150 et 220 individus (Dixon 1968). Henri Menier, un richissime chocolatier français, amateur de chasse et de pêche, est devenu propriétaire de l’île en 1895 et afin d’assouvir sa passion pour la chasse, il a souhaité transformer Anticosti en paradis de la chasse (McCormick 1996). Après l’acquisition de l’île et au fil du temps, plusieurs espèces ont été introduites par l’homme telles que l’orignal ( Alces alces ), le castor ( Castor canadensis ), le lièvre ( Lepus americanus ), la gélinotte huppée ( Bonasa umbellus ), le rat musqué ( Ondatra zibethicus ) et le tétras du Canada ( Dendragapus canadensis ) qui se sont implantées avec succès. Certaines espèces n’ont cependant pas réussi à s’adapter à ce nouvel environnement comme le bison ( Bison bison ), le caribou ou le renne ( Rangifer tarandus ) et le wapiti ( Cervus elaphus). Parmi toutes les espèces de gros gibier, seul le cerf de Virginie a connu une croissance spectaculaire. Une telle croissance démographique semblait pourtant peu envisageable puisque cette île se situait au-delà de la limite nord de l’aire de répartition du cerf de Virginie dans l’est du continent et il y est exposé à un milieu peu productif, la forêt boréale. Cependant, en l’absence de prédateur et grâce à sa grande capacité d’adaptation face aux ressources, le cerf de Virginie s’est rapidement multiplié et a envahi toute la surface de l’île (7943 km2). Si l’on se base sur le modèle de Caughley (1976), seulement 30 ans après son introduction, le nombre de cerfs pourrait avoir atteint plus de 200,000 individus, pour subir par la suite un déclin suivi de fluctuations, qui se seraient stabilisées autour d’un équilibre depuis. Selon les tout premiers inventaires aériens réalisés à la fin des années 80, la population était estimée à 120 000 cerfs (Potvin et al. 1991). D’après le plus récent inventaire aérien réalisé sur l’île au cours de l’été 2001, on estime la population à 127,000 cerfs, soit près de 16 cerfs/km2 (Rochette et al. 2003). Il semble néanmoins que cette estimation soit sujet à d’importantes variations interannuelles dues aux mortalités hivernales (Potvin et al. 2000) et que la tendance soit à la hausse au cours des dernières années (Coulombe 2002).

Des effets négatifs du cerf sur la végétation d’Anticosti ont été rapportés dès les années 1930 (Rousseau 1950, Pimlott 1954a, Potvin et al. 2000). La strate arbustive a été appauvrie, avec la réduction ou l’élimination de plusieurs espèces ligneuses caractéristiques des forêts boréales telles que Cornus stolonifera, Acer spicatum, Taxus canadensis, Corylus cornuta, Viburnum edule . Les espèces feuillues dans la strate arborescente ( Sorbus americana, Populus tremuloides, P. balsamifera, Prunus pensylvanica) sont rapidement devenues rares. La modification la plus préoccupante actuellement concerne le sapin baumier. La régénération de cette essence a été inhibée par le broutement du cerf et des peuplements presque purs d’épinette blanche ( Picea glauca ), une espèce peu broutée, remplacent progressivement les sapinières de l’île. L’influence du cerf sur la végétation risque à plus ou moins long terme d’entraîner la disparition du sapin (Potvin et al. 2000, Potvin et al. 2003). En effet, les sapinières résiduelles de l’île, qui sont dans une phase de décrépitude naturelle en raison de leur âge, vont disparaître dans quelques décennies (Potvin et al. 2000). Par la suite, la régénération du sapin ne semblant pas possible sur la majorité du territoire, on peut craindre des effets indirects sur l’ensemble des espèces animales et végétales associées à cet habitat. De plus, ce changement entraînera des répercussions marquées sur la population de cerfs puisque le sapin représente une source de nourriture et d’abri critique en hiver sur l’île (Boulet 1980, Huot 1982, Lefort 2002). À plus long-terme, la chasse au cerf pourrait être menacée par une diminution du cheptel, et conséquemment, les activités économiques de l’île pourraient être fortement compromises.

Le principal objectif de cette étude est de quantifier les effets à long terme du cerf sur la composition et la structure des communautés végétales en comparant un site en présence d’une forte densité de cerfs (Anticosti) avec un site sans cerf (Mingan).

Anticosti offre la rare opportunité d’évaluer les effets à long terme d’un grand herbivore sur la végétation. En effet, depuis plus de 50 ans (Pimlott 1954a, 1954b), on a observé des effets notables sur la végétation d’Anticosti alors que dans la majorité des autres systèmes, les effets de populations élevées de cerfs datent seulement de quelques années seulement. De plus, la présence de l’archipel de Mingan, situé à environ 35 km de l’île et qui longe la Côte Nord sur une centaine de kilomètres, constitue le meilleur site témoin disponible et présente une occasion unique de comparaison avec Anticosti. Cet archipel est formé d’une trentaine d’îles et d’îlots de différentes tailles qui partagent la même histoire géologique qu’Anticosti ainsi qu’un grand nombre d’autres similarités écologiques (climat, flore et faune). Le cerf de Virginie cependant, n’est pas présent sur l’archipel de Mingan.

L’étude vise plus particulièrement à évaluer l’effet du cerf sur la structure et la composition des strates arborescente, arbustive et herbacée de l’île d’Anticosti. Quatre milieux écologiques représentatifs des deux sites d’étude ont été retenus pour les fins de comparaison, soit : des sapinières matures, des aires de chablis récents dans les sapinières, des tourbières minérotrophes et des tourbières ombrotrophes.

Notre second objectif était d’évaluer la capacité de récupération des plantes de la sapinière lorsque la pression de broutement est supprimée à l’intérieur de surfaces clôturées (exclos).