Cette étude a permis, en premier lieu, de déterminer certains facteurs affectant le comportement d’oviposition, et par la même occasion, la relation "préférence/performance" chez la pyrale de la canneberge, A. vaccinii . Les femelles, dans des conditions de laboratoire, ont une préférence pour les plus gros fruits présents dans l’environnement; ce choix permettant à leur progéniture d’acquérir un maximum d’énergie et de compléter plusieurs stades larvaires avant de devoir partir à la recherche d’un deuxième fruit. Cependant, en nature, cette préférence n’est pas exprimée car les femelles adoptent une stratégie consistant à pondre dans les premiers fruits présents dans la tourbière sauvage. Une telle stratégie peut néanmoins s’avérer efficace dans la mesure où les fruits de canneberges peuvent être rares certaines années, lorsque les conditions climatiques sont défavorables.

La différence observée dans le comportement de ponte exprimé par les femelles A. vacinii en laboratoire et sur le terrain reflète vraisemblablement une plasticité du comportement entre deux stratégies d’oviposition, en relation avec deux facteurs pouvant limiter la ponte, à savoir la limite en œufs ("egg limitation") et la limite de temps ("time limitation"). La limite en œufs survient lorsqu’une femelle a pondu tous ses œufs avant que les ressources (i.e., hôtes de bonne qualité) soient épuisées (Rosenheim, 1996). Ainsi, le coût énergétique pour trouver un site de ponte est faible, comparé à celui associé à la production des oeufs. Dans un tel scénario, il est attendu qu’une femelle soit très sélective dans son choix de site de ponte et que le nombre d’œufs pondus soit proportionnel au nombre d’hôtes présents dans l’environnement. A contrario, la limite de temps signifie que les femelles meurent ou ont perdu leurs capacités reproductrices avant d’avoir pondu tous leurs œufs (Sevenster et al. , 1998). Dans ce cas, les femelles sont généralement moins sélectives et présentent un taux constant d’œufs pondus, indépendant de la densité d’hôtes présents dans l’environnement. Ces deux facteurs limitants peuvent influencer un même individu de manière plus ou moins importante en fonction des conditions environnementales. Ainsi, les femelles d’ Anastrepha ludens (Diptera: Tephritidae) qui ont généralement à se déplacer dans des habitats de faible qualité (i.e., faible quantité d’hôtes distribués dans quelques agrégats), présentent une stratégie de ponte limitée par le temps. Cependant, lorsque ces femelles sont placées dans un habitat de haute qualité, elles présentent une stratégie "limite en œufs"; ceci indiquant une plasticité comportementale des femelles dans leur recherche de site de ponte (Diaz-Fleischer et Aluja, 2003). Par analogie, on peut envisager, selon mes résultats, la même plasticité dans le comportement d’oviposition des femelles Acrobasis vaccinii . En effet, les conditions de laboratoire dans lesquelles les femelles étaient placées peuvent être considérées comme celles d’un habitat de haute qualité (p. ex. la présence de nombreux fruits, l’absence de prédateur, la réduction des dépenses énergétiques associées aux déplacements pour trouver des hôtes). Dans ce cas, les femelles accouplées tôt ont une préférence pour les plus gros fruits présents dans l’environnement, correspondant à une stratégie de ponte "limite en œufs". Par contre, sur le terrain, les fruits, distribués en agrégats de densité variable, constituent un habitat de faible qualité et les femelles ne présentent plus de préférence dans leur choix de sites de ponte (stratégie "limite en temps"). En ce sens, la plasticité comportementale des femelles chez les espèces parasites (Diaz-Fleischer et Aluja, 2003) serait également observable chez les espèces dites "grazer". Pour poursuivre l’étude de l’impact de ces deux facteurs (œuf et temps) sur le comportement de ponte d’ A. vaccinii , il serait nécessaire de compléter les études présentées ici par de nouvelles expériences en laboratoire afin de faire varier artificiellement la qualité de l’habitat (p. ex. le nombre de fruits, la taille des fruits, la distance entre les agrégats de fruits). Ceci permettrait de déterminer plus précisément si le caractère imprévisible de la qualité de l’habitat (i.e., grande variabilité dans le nombre de fruits produits en fonction des conditions climatiques) a conduit à l’adoption par les femelles de la pyrale de la canneberge de la stratégie "limite de temps". Il serait alors intéressant de noter si le patron journalier de ponte observé en laboratoire (i.e., une moyenne de 10 à 20 œufs pondus quotidiennement durant les dix premiers jours après accouplement puis diminution progressive les dix jours suivants; Marchand et McNeil, données non publiées), est maintenu lorsque les femelles se trouvent dans un environnement défavorable (i.e., stratégie "limite de temps").

La seconde partie de cette étude doctorale portait sur l’importance relative de plusieurs indices utilisés par les larves pour maximiser leur recherche de nourriture tout en diminuant leurs risques de mortalité (i.e., prédation et compétition intraspécifique). Il a notamment été démontré que les larves d’ A. vaccinii induisent un changement de couleur (du vert au rouge) des fruits de canneberge qu’elles attaquent. Cette modification de la couleur de l’hôte constitue un indice pour les larves conspécifiques qui préfèrent se diriger vers des fruits sains et s’y alimenter. Ce changement permet ainsi à une larve de réduire ses risques de compétition intraspécifique en dissuadant ses conspécifiques de se diriger non seulement vers le fruit dans lequel elle se trouve mais aussi vers les fruits sains entourant ce fruit. D’autre part les larves sont capables d’utiliser plusieurs indices (i.e., taille et couleur des fruits, distance à parcourir) pour se diriger vers une source de nourriture. L’interaction entre ces différents indices a permis de déterminer l’importance relative de chacun. Ainsi, les indices relatifs aux risques de mortalités (couleur du fruit; distance à parcourir) ont un plus grand impact que la quantité de nourriture (taille de fruit) sur la réponse comportementale des larves.

Il serait maintenant intéressant de compléter cette étude sur le comportement larvaire par, notamment, une série d’expériences sur les possibles changements du profil chimique du fruit après une attaque. L’aspect visuel est un important facteur influençant le choix des larves. Cependant, il est possible que des modifications chimiques du fruit soient associées à ce changement de couleur et servent également d’indices. Des études préliminaires, à l’été 2001. tendaient à démontrer l’absence de telles informations chimiques mais d’autres études sur ce sujet sont nécessaires pour compléter l’identification les facteurs impliqués dans ce processus de modification de l’hôte conduisant à une réduction des risques de compétition intraspécifique. Il serait aussi intéressant de mesurer ces changements physico-chimiques des fruits et la réponse comportementale des larves en fonction des différents stades larvaires. Un changement de profil des émissions volatiles d’un fruit suite à une attaque larvaire a déjà été mis en évidence chez d’autres espèces (p. ex. Boevé et al. , 1996; Hern et Dorn, 2001) et peut influencer le comportement de ponte des femelles (Hern et Dorn, 2002).

D’autre part, dans ce chapitre III, le changement de couleur des fruits a uniquement été abordé dans un contexte de compétition intraspécifique. Il serait aussi intéressant, dans un premier temps, de voir l’impact de cet indice sur la recherche de nourriture chez d’autres insectes frugivores s’attaquant à la canneberge. En étudiant le comportement larvaire de la tordeuse de la canneberge, Rhopobota naevana (Lepidoptera: Tortricidae) (dont les larves de la deuxième génération peuvent se nourrir de fruits; Tomlinson, 1982) en fonction de la couleur du fruit (vert ou rouge), il serait alors possible d’évaluer l’impact de ce changement de l’hôte sur la réduction de risque de compétition inter-spécifique. Dans un deuxième temps, il serait également très intéressant d’évaluer l’impact de ce changement de couleur sur d’éventuels prédateurs. Par exemple, les araignées sont les prédateurs généralistes les plus abondants dans les cultures de canneberge (voir Bardwell et Averill, 1996). Or, Nakamura et Yamashita (2000) ont mis en évidence que l’araignée sauteuse, Hasarius adansoni (Araneae, Salticidae), peut discriminer différentes couleurs, notamment le rouge et le vert. Il est ainsi tout à fait envisageable que les sites où la densité de larves d’ A. vaccinii est élevée soient perçus par des araignées grâce au changement de couleur des fruits et représentent pour ces dernières des lieux privilégiés de chasse. Une étude sur l’importance de tels signaux dans la recherche de proies par les prédateurs de la pyrale de la canneberge permettrait ainsi de déterminer plus précisément le véritable impact de cette modification de l’hôte sur la survie larvaire d’ A. vaccinii . D’autre part, il serait aussi intéressant d’étudier l’effet du changement de couleur des fruits induit par les larves sur leurs risques d’être mangées par des vertébrés frugivores, notamment les oiseaux. En effet, les fruits rouges sont généralement plus visibles que les fruits verts et sont, de ce fait, préférés par les oiseaux frugivores (voir Willson et Whelan, 1990 et références citées). Si la pression de prédation exercée par les oiseaux est forte, les avantages conférés à la larve par le rougissement des fruits tels que la réduction de la compétition intraspécifique (chapitre III) ou une réduction du temps de développement larvaire (i.e., la température de l’environnement de la larve peut augmenter par le fait que les fruits rouges absorbent plus de radiations solaires et sont donc plus chauds que les fruits pâles; Janzen, 1983, Feder, 1997) pourraient alors être moins importants que les désavantages induits par une augmentation du risque de prédation. Par conséquent, une étude de l’effet du rougissement des fruits sur la recherche de nourriture des vertébrés frugivores pourrait également aider à mieux évaluer l’impact de ce changement de couleur sur la survie larvaire de la pyrale de la canneberge.

Dans cette thèse, les comportements de ponte des femelles et de recherche de nourriture des larves ont été abordés sous l’angle d’une étude fondamentale de l’écologie de la pyrale de la canneberge. L’approche appliquée apparaît aussi très importante à prendre en compte dans la mesure où cette espèce est l’un des principaux ravageurs retrouvés dans les productions de la canneberge, Vaccinium macrocarpon (Eck, 1990). Jusqu’à présent l’utilisation d’insecticides est la principale approche pour lutter contre ce ravageur et leur application dans les champs est conseillée, dans certains cas, après avoir trouvé deux œufs d’ A. vaccinii sur un total de cent fruits observés (Eck, 1990). Des progrès réalisés au cours de la dernière décennie, dont l’identification de la phéromone sexuelle femelle (McDonough et al. , 1994) et des ennemis naturels (Simser, 1994; Murray et al. , 1996) de la pyrale de la canneberge, permettent d’envisager des moyens de lutte biologique contre ce ravageur. Par exemple, l’utilisation de phéromone sexuelle de synthèse dans des programmes de piégeage de masse ou de perturbation des accouplements (Kennedy, 1981; McNeil, 1991 et références citées) permettrait d’envisager une réduction de la population d’ A. vaccinii dans les productions.

Les résultats de la présente thèse pourraient également avoir une incidence positive sur les approches permettant un meilleur dépistage et un meilleur contrôle des populations de la pyrale de la canneberge. Dans les productions commerciales de canneberge, nous avons observé la même relation entre la période d’oviposition d’ A. vaccinii et la phénologie de la canneberge V. macrocarpon (Marchand et McNeil, données non publiées) que celle observée dans la tourbière sauvage avec V. oxycoccos (i.e., les femelles sont accouplées et commencent à pondre sur les premiers fruits disponibles; parfois même avant, sur les fleurs et les "fruit set"; chapitre II). Par conséquent, l’utilisation, dès la période de floraison, de pièges contenant de gros fruits de canneberges constituerait des attractifs pour les femelles fertiles et contribuerait à une réduction importante du niveau d’infestation de ce ravageur dans les champs de culture. Les fruits utilisés dans les pièges pourraient provenir de tourbières sauvages dans la mesure où la phénologie de V. oxycoccos précède généralement celle de V. macrocarpon de deux à trois semaines (observations personnelles). Afin de maximiser l’efficacité de tels pièges, il serait intéressant de déterminer les indices utilisés par les femelles A. vaccinii pour leur recherche de sites d’oviposition. Si, comme chez d’autres espèces (Averill et al. , 1988; Landolt et Reed, 1990; Díaz-Fleischer et al. , 2000 et références citées) les femelles détectent la présence de fruits grâce à des indices chimiques attractifs émis par ces derniers, la synthèse de ces composés permettrait d’utiliser des leurres chimiques pour attirer les femelles dans les pièges. Une telle approche serait plus facile d’application et permettrait de diffuser une dose précise et constante des composés chimiques attractifs, paramètre important pour effectuer une lutte biologique efficace. Cette nouvelle approche dans les productions de canneberge serait encore plus efficace si les producteurs utilisaient des souches tardives de V. macrocarpon afin d’allonger la période d’action d’une telle méthode de piégeage (i.e., entre la période d’accouplement du ravageur et l’arrivée des premiers fruits dans les champs).

Dans le troisième chapitre de ma thèse, il a clairement été mis en évidence que le rougissement prématuré des fruits de V. oxycoccos pouvait être induit par l’attaque des larves d’ A. vaccinii . Des observations dans les productions de canneberge suggèrent que la même modification de couleur survient aussi chez les fruits de V. macrocarpon (Brodel et Roberts, 1984; observations personnelles). Cet indice visuel constituerait donc, pour les producteurs, un moyen de déterminer les zones où les niveaux d’infestation sont les plus élevés. Par exemple, mes observations me laissent à penser que les bordures de champs sont des zones où le pourcentage de fruits rouges apparaît le plus élevé. Ces observations sont en accord avec des études démontrant un effet de bordure chez d’autres espèces (i.e., les femelles pondent et/ou les individus se retrouvent préférentiellement sur les plantes à la périphérie des sites; p. ex. Courtney et Courtney, 1982; Cusson et al , 1990) mais restent à être confirmées par des études sur le terrain. S’il s’avère que les zones de fortes infestations sont les mêmes d’une année à l’autre, le fait de les déterminer permettra d’agir plus efficacement et à moindre coût contre le ravageur. Ainsi, les pièges et/ou la pulvérisation d’insecticides pourraient être restreints à ces zones de forte infestation.

La prédation semble être un facteur qui a pu influencer, au cours de l’évolution, le comportement de recherche de nourriture des larves A. vaccinii (chapitre IV) et la présence de nombreuses toiles d’araignées dans les tourbières sauvages (observations personnelles) semble témoigner de l’importance de la pression exercée par la prédation dans cet environnement (en plus de celle exercée par les araignées chassant activement; Bardwell et Averill, 1996). Or l’utilisation d’insecticides réduit non seulement les populations de ravageur mais également celles des ennemis naturels dans les cultures de canneberge. J’en veux pour preuve le fait que la prédation des prépupes de la pyrale de la canneberge dans le sol (sans doute par des larves de carabidae; Marchand et McNeil, données non publiées) a pu être observée dans les tourbières sauvages mais pas dans les cultures commerciales. Suite à des études fondamentales comme celles présentées dans ma thèse, il apparaît donc possible d’élaborer une approche visant à lutter efficacement contre A. vaccinii tout en réduisant la quantité d’insecticide utilisée. Ainsi, une approche combinée utilisant à la fois les pièges à phéromone et les pièges "à fruits" dans les zones à forte infestation préalablement déterminées permettrait très vraisemblablement de réaliser des programmes de lutte biologique efficaces, d’autant plus que les populations d’ennemis naturels (i.e., prédateurs et parasitoïdes) pourraient induire un fort taux de mortalité de la pyrale de la canneberge.